Se denomina levadura o fermento a cualquiera de los hongos microscópicos predominantemente unicelulares en su ciclo de vida, generalmente caracterizados por dividirse asexualmente por gemación o bipartición y por tener estados sexuales que no están adjuntos a un micelio o conjunto de hifas. Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con mohos que producen hifas. Aunque en algunos textos de botánica se considera que las levaduras «verdaderas» pertenecen solo a la división Ascomycota, desde una perspectiva microbiológica se ha denominado levadura a todos los hongos con predominio de una fase unicelular en su ciclo de vida, incluyendo a los hongos basidiomicetos.
Las levaduras son importantes por su capacidad para realizar la descomposición mediante fermentación (predominantemente alcohólica) de diversos compuestos orgánicos, principalmente los azúcares o hidratos de carbono, produciendo distintas sustancias. Una de las levaduras más conocidas es la especie: Saccharomyces cerevisiae. Esta levadura tiene la facultad de crecer en forma anaerobia realizando la fermentación alcohólica. Por esta razón se emplea en muchos procesos de fermentación industrial, de forma similar a la levadura química, por ejemplo en la producción de cerveza, vino, hidromiel, pan, antibióticos, etc.
Las levaduras son importantes por su capacidad para realizar la descomposición mediante fermentación (predominantemente alcohólica) de diversos compuestos orgánicos, principalmente los azúcares o hidratos de carbono, produciendo distintas sustancias. Una de las levaduras más conocidas es la especie: Saccharomyces cerevisiae. Esta levadura tiene la facultad de crecer en forma anaerobia realizando la fermentación alcohólica. Por esta razón se emplea en muchos procesos de fermentación industrial, de forma similar a la levadura química, por ejemplo en la producción de cerveza, vino, hidromiel, pan, antibióticos, etc.
Características Generales de las Levaduras
Las levaduras son organismos vivos muy pequeños que se alimentan principalmente de azúcar produciendo fundamentalmente dióxido de carbono y alcohol. Se han diferenciado más de 160 especies de levaduras. La levadura que se usa en panadería es Saccharomyces Cerevisiae; esta levadura convierte el azúcar (principalmente la glucosa) bien el alcohol y dióxido de carbono, o bien, cuando actúa en un medio rico en oxígeno, en dióxido de carbono y agua. Hay muchos distintos tipos de azúcares, pero el mejor sustrato para las levaduras es la glucosa. El azúcar proporciona el alimento para las levaduras.
Las levaduras suelen estar presentes en los suelos, rocas y ambientes acuáticos como ríos y mares, en las hojas de las plantas, en frutos, en la piel de los animales donde también forman parte de la microbiota, sobre otros hongos macroscópicos como las setas y alimentos donde se utilicen como fermento.
En cuanto a su nutrición y metabolismo las levaduras son quimioorganótrofas, ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan la luz solar para crecer. Obtienen carbono principalmente de azúcares hexosas, como la glucosa y la fructosa o disacáridos como la sacarosa y la maltosa. Algunas especies pueden metabolizar azúcares de pentosa como la ribosa, alcoholes y ácidos orgánicos.
Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración aeróbica (aerobios obligados), pero también tienen métodos facultativos de producción de energía (anaerobios facultativos). A diferencia de las bacterias, ninguna especie de levadura conocida crece solo de forma anaeróbica (anaerobios obligados).
La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido. Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece de -2 a 20 °C (28 a 68 °F), Saccharomyces telluris de 5 a 35 °C (41 a 95 °F) y Candida slooffi de 28 a 45 °C (82 a 113 °F).
Reproducción y Genoma
Las levaduras se reproducen asexualmente por gemación o brotación y sexualmente mediante ascosporas o basidioesporas. Durante la reproducción asexual, una nueva yema surge de la levadura madre cuando se dan las condiciones adecuadas, tras lo cual la yema se separa de la madre al alcanzar un tamaño adulto. En condiciones de escasez de nutrientes las levaduras que son capaces de reproducirse sexualmente formarán esporas.
Los ancestros de las levaduras pudieron haber sido mohos que redujeron su pluricelularidad por causa de su parasitismo u hongos dimórficos que se adaptaron a vivir en un estado predominantemente unicelular.
El llamado genoma de las levaduras está compuesto por aproximadamente 12 156 677 pares de bases y 6275 genes organizados de manera compacta en 16 cromosomas variando en tamaño de 200 a 2200 Kb, en los cuales como resultado del análisis se localizaron un total de 6183 marcos de lectura abiertos (ORF) y se encontraron 5800 genes para la codificación de proteínas. El tamaño promedio de los genes de la levadura es de 1.45 kb o 483 codones y solamente el 3.8 % de los ORFs contienen intrones. El ARN ribosomal se encuentra codificado por 120 secuencias repetitivas en tándem en el cromosoma, en tanto que existen 262 genes que codifican para ARNs de transferencia, 80 de los cuales poseen intrones.
El ADN mitocondrial también puede considerarse parte del genoma de la levadura. Este ADN codifica para los componentes de la maquinaria traduccional de las mitocondrias y aproximadamente el 15 % de las proteínas mitocondriales. Existen mutantes que carecen de ADN mitocondrial, estas se denominan ro y carecen de los polipéptidos que se sintetizan en los ribosomas mitocondriales. Estas mutantes son incapaces de llevar a cabo el metabolismo respiratorio, pero son viables y capaces de fermentar sustratos como la glucosa.
Prácticamente todas las levaduras contienen virus de ARN de doble cadena presentes como elementos virales endógenos que constituyen el 0.1 % del genoma y codifican para generar las toxinas defensivas. Además se ha detectado la presencia de otros agentes infecciosos como los priones (proteínas PrPSc) los cuales desempeñan la función de regulación metabólica del nitrógeno.
Fermentación
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en ausencia de oxígeno (O2), originado por la actividad de algunos microorganismos como levaduras y bacterias que procesan los azúcares (carbohidratos) como: glucosa, sacarosa, fructosa, entre otros. La fermentación alcohólica produce muy poca energía neta: 2 ATP por cada piruvato obtenido de la glicólisis.
La fermentación láctica ocurre en algunos protozoos y en tejidos animales. Su principal uso se da en la obtención de quesos, yogur, salsa de soja, y otros productos derivados de la leche. En los tejidos animales, se produce ácido láctico (o lactato) a partir del piruvato. En células musculares, cuando el suministro y las reservas de oxígeno (mioglobina) se agotan durante ejercicios físicos extenuantes, el piruvato deja de ingresar a las mitocondrias (ingresa en presencia de O2 para obtener energía) y comienza la fermentación láctica (anaerobia).
Usos Industriales y Biotecnológicos
Las propiedades fisiológicas de la levadura han llevado su uso al campo de la biotecnología. La fermentación de azúcares (carbohidratos) por la levadura es la aplicación más grande y antigua de esta tecnología. Se utilizan muchos tipos de levaduras para hacer muchos alimentos: la levadura de panadería en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y la levadura en la fermentación del vino y para la producción de xilitol.
La llamada levadura del arroz rojo es en realidad un moho, el Monascus purpureus. La levadura, siendo la más común Saccharomyces cerevisiae, se utiliza en panadería (para hacer pan, masa de pizza, bollos o brioches) como un agente de fermentación, que convierte los compuestos fermentables presentes en la masa en gas dióxido de carbono. Esto hace que la masa se expanda o aumente, a medida que el gas forma burbujas o bolsillos. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire quedan "fijadas", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa.
El uso de las patatas, agua de ebullición de patata, huevos o azúcar en una masa de pan, acelera el crecimiento de las levaduras. La mayoría de las levaduras utilizadas en panadería y pastelería son de la misma especie que las usadas en la fermentación alcohólica. Además, el Saccharomyces exiguus (también conocido como S. minor), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente en panadería.
En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hacer pan. Sin embargo, el primer registro que muestra este uso, proviene del Antiguo Egipto. Los investigadores especulan en relación con una mezcla de comida de harina y agua, comida que fue dejada más tiempo del habitual en un día cálido y las levaduras que se producen en los contaminantes naturales de la harina ocasionaron que fermentara antes de hornear.
Hoy en día, hay varios minoristas de levadura de panadería; uno de los más conocidos en América del Norte es la levadura de Fleischmann, que fue desarrollada en 1868. La levadura de panadero también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma perece rápidamente, por lo que debe ser utilizada en un corto plazo después de la producción. Se puede utilizar una solución débil de agua y azúcar para determinar si ha caducado la actividad de la levadura. En la solución, la levadura activa espumará y hará burbujas, ya que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como prueba de la levadura, ya que comprueba la viabilidad de la levadura antes de añadirla a la preparación.
Cuando se utiliza la levadura para hacer pan, se mezcla con la harina, la sal y el agua caliente o leche. La masa se amasa hasta que esté suave, y luego se deja levantar, a veces hasta que duplique su tamaño. Entonces se divide y se le da forma. Algunas masas de pan se amasan de nuevo tras la primera subida y se dejan crecer de nuevo (es lo que se denomina levantamiento), tras lo cual se ponen en el horno.
Tipos de Levadura para Panadería
Levadura Fresca
La levadura fresca es la opción favorita de los panaderos más puristas. Se trata de un producto vivo que se disuelve con facilidad y que aporta un sabor más profundo y una textura más esponjosa. Es ideal para masas que fermentan lentamente, como el pan de pueblo o las hogazas artesanas. Puede adquirirse en algunas panaderías, es un bloque de levadura prensada. El contenido de agua de la levadura fresca es de aproximadamente un 70%, la mayor parte de la cual se encuentra en el interior de las células de la levadura. La levadura fresca, en bloque o prensada debe conservarse siempre en la nevera porque tiene una consistencia un poco húmeda. Antes de aplicarla a la masa, la levadura fresca debe diluirse en agua tibia.
Levadura Seca
La levadura seca es mucho más práctica para el día a día. Tiene una larga vida útil, no necesita refrigeración y se puede mezclar directamente con la harina. Su poder de fermentación es algo mayor, así que permite ahorrar tiempo sin renunciar a un buen resultado. La levadura seca o de panadería es la más utilizada entre los tipos de levadura para hacer pan. Implica el uso de menos cantidades que la fresca, además de que aguanta más y su fecha de caducidad es más duradera. La levadura seca se puede incorporar directamente a la masa sin necesidad de dejarla reposar con anterioridad. Una vez que se ha añadido, se mezclan bien los ingredientes. Aparte de para hacer pan, este tipo de levadura se emplea también en repostería y para la elaboración de masa de pizza y empanadas.
Actualmente es un producto difícil de encontrar. En esta se han eliminado la mayor parte del agua de las células de levadura, de forma que no se puede realizar ninguna fermentación. Al añadir agua templada a estos gránulos de levadura, las células la absorben y la mayoría de ellas son capaces de recuperar su actividad y comenzar la fermentación.
Masa Madre
La masa madre es un cultivo simbiótico de las levaduras presentes de manera natural en alimentos, como los cereales, y las bacterias presentes en el medio ambiente, en especial levaduras como la Saccharomyces cerevisiae, responsable también de la fermentación del vino y la cerveza. Se suele elaborar a partir de cereales como el trigo o el centeno. Los panaderos desde antiguo guardan la masa madre, ya sea en estado líquido o como un trozo de masa (separado del pan justo antes de la cocción), para la elaboración diaria del pan incorporándole harina y los demás elementos de que se vaya a componer el pan. La masa madre o prefermento que se utiliza en panadería tiene como fin potenciar las cualidades organolépticas del pan.
Para elaborar masa madre se necesita agua y un cereal, preferiblemente en estado de harina. Las levaduras suelen estar presentes en el exterior de los granos del cereal, así que es más conveniente usar harina integral, ya que la harina blanca carece del salvado, que ha sido extraído en el proceso de molienda. A lo largo de varios días (depende de las condiciones, puede variar de 3 días a una semana) se procederá a desechar la mitad de la masa. Se mezcla medio volumen de harina y agua “nuevas”, y se añade a la masa “antigua”, de esta manera se procura que a cada “carga de alimentos”, aumente la probabilidad de atrapar las levaduras y bacterias. Al de 2-3 días la masa empezará a burbujear y desprender un ligero olor acre. Se seguirá alimentando hasta que esas burbujas hagan que el espeso líquido aumente de volumen.
Para una elaboración diaria de pan (como en las panaderías) se mantiene el cultivo vivo a temperatura ambiente alimentándolo cada pocas horas. No obstante, para la panificación ocasional, se puede guardar este líquido espeso (o masa) en un bote en la nevera. Es conveniente que el bote no sea totalmente hermético. Tras varios días en la nevera, es normal que el líquido se asiente, incluso que le salga una capa de líquido marrón o grisácea. Se elimina el exceso de líquido sin más. Para volver a elaborar pan, no hay más que sacar la masa madre de la nevera y añadirle una “carga” de harina y agua tibia (a volúmenes iguales) y dejarlo de 3 a 4 horas hasta que burbujee.
El pan de masa madre ha cobrado especial popularidad en los últimos años. ¿Y si buscas un sabor más intenso y una miga más irregular? Entonces, la masa madre es lo tuyo. Aunque su preparación lleva días, su fermentación lenta crea panes únicos, con una corteza crujiente y un aroma inconfundible.
Levadura Química
La levadura química es la que se utiliza tradicionalmente en las recetas de postres que se preparan en el hogar y, aunque no se recomienda para hacer pan, podría usarse en caso de “emergencia”. A través del proceso de gasificación, los alimentos preparados se crecerán con el aire cuando se pongan a cocinar. Este tipo de levadura es lo que en inglés se le llama «baking power», o lo que es lo mismo, «polvo para hornear». Esta levadura es química (bicarbonato con un acidulante), diferente a las otras he puesto más arriba, llamadas levadura de panadero o de panadería (prensada o de cerveza).
La levadura química, también conocida como polvo de hornear, no es un buen sustituto de la levadura de panadería. Funciona bien para bizcochos o magdalenas, donde se busca esponjosidad sin fermentación.
Levaduras como Organismos Modelo en Investigación
La levadura se ha utilizado durante miles de años para elaborar cerveza, pan y hacer toda clase de alimentos fermentados y bebidas. Inicialmente podría parecer que tiene poco en común con los seres humanos. Sin embargo, una característica importante de las células de levadura, es que son eucariotas, tienen un núcleo que contiene cromosomas al igual que nuestras células. Además, las células de levadura se dividen de una manera similar a nuestras propias células, y hay muchas otras propiedades biológicas básicas y procesos celulares esenciales que se conservan entre la levadura y los humanos.
La levadura tiene el potencial de ser un sistema versátil para modelizar ciertos aspectos de las enfermedades humanas complejas. Dado que, probar ideas sobre la patogénesis y el tratamiento es mucho más rápido y barato en la levadura, su utilización puede permitirnos progresar más rápidamente en la comprensión de la enfermedad, en su tratamiento y en la caracterización de la función de los nuevos genes identificados. Por otra parte, las manipulaciones genéticas necesarias para asignar su función a los nuevos genes son extremadamente difíciles, si no imposibles, en las células humanas.
La levadura es un eucariota simple, con un genoma manejable, un corto tiempo de generación y una amplia red de investigadores que han generado un vasto arsenal de herramientas de investigación. Estas características hacen de la levadura un modelo ideal para ayudar a revelar la función de los genes implicados en enfermedades humanas.
Varios genes han sido relacionados con la esclerosis lateral amiotrófica (ELA), una enfermedad neurodegenerativa en la que las neuronas motoras del sistema nervioso central mueren. La biología del más reciente, llamado FUS, se ha explorado en la levadura. Los resultados sugieren que defectos en el procesamiento y transporte del RNA pueden ser elementos centrales de la fisiopatología de la ELA.
Recientemente, se han utilizado células de levadura para investigar los efectos nocivos del beta-amiloide (Aß), un péptido cuya acumulación en placas amiloideas es una característica de la enfermedad de Alzheimer (EA). Los investigadores fueron capaces de introducir la forma de Aß más estrechamente asociada con EA en la levadura de una manera que imita su presencia en las células humanas. La toxicidad resultante en la levadura refleja aspectos del mecanismo por el cual esta proteína daña las neuronas. El modelo de levadura para la toxicidad del Aß ha permitido identificar y probar modificadores genéticos potenciales de esta toxicidad. Por lo tanto, el uso de la levadura para desarrollar modelos de toxicidad celular asociada con estas enfermedades neurodegenerativas y para la detección de nuevas dianas terapéuticas se está utilizando con éxito.
La levadura se ha utilizado como organismo modelo para estudiar diferentes aspectos del cáncer y el envejecimiento. En primer lugar, en la levadura se han identificado varios genes implicados en el control del ciclo celular (CDC). Muchos de estos genes que trabajan en la levadura regulando la división celular se ha demostrado que trabajan de forma similar en los seres humanos. Así, los genes CDC de levadura y las vías moleculares que controlan se han utilizado con éxito como modelos para descubrir los genes equivalentes humanos.
En segundo lugar, puesto que las vías y los genes que regulan la velocidad de proliferación y la redistribución de cromosomas en la levadura es muy probable que se conserven en todos los eucariotas, la identificación de mutaciones que dan a las células de levadura una ventaja de crecimiento y mejoran el reordenamiento cromosómico, están ayudando a los investigadores para identificar los genes del cáncer en humanos.
En tercer lugar, una característica clave de muchos tipos de cáncer es la capacidad de fermentar la glucosa a una velocidad muy alta, incluso en presencia de oxígeno. Ya que hay fuertes similitudes entre la regulación metabólica en los mamíferos y en la levadura, un enfoque interesante ha sido el uso de la levadura como modelo para la detección de drogas contra el cáncer y para estudios metabólicos dirigidos a analizar la contribución de algunas mutaciones al cáncer.
Por último, puesto que todos los organismos eucariotas envejecen, pero los rasgos perjudiciales asociados con el envejecimiento no se transmiten a la descendencia. Una cuestión crítica es ¿cómo la expectativa de vida se restablece de una generación a la siguiente? Recientemente se ha demostrado utilizando la levadura como sistema modelo, que restablecer la expectativa de vida y eliminar los daños celulares inducidos por el envejecimiento se produce durante la gametogénesis.
La fusión y la fisión mitocondrial son importantes para una gran variedad de funciones celulares, incluyendo el metabolismo energético, el desarrollo, el envejecimiento y la muerte celular. Muchos de los componentes básicos que median la dinámica mitocondrial en las células humanas se han identificado y caracterizado en la levadura como organismo modelo. Además, el estudio de las bases moleculares de los mecanismos patogénicos de diversas enfermedades mitocondriales humanas se están estudiando en levaduras.
CICLO CELULAR Y SUS FASES | Interfase y Mitosis
Un nuevo estudio realizado por investigadores canadienses y británicos indica que las células de levadura deciden si se aparearán o no en menos de dos minutos tras encontrarse. Estos hallazgos, publicados en la revista Nature, podrían ser útiles para quienes estudian el desarrollo de las células madre y el cáncer. Las levaduras se utilizan a menudo en el estudio de los mecanismos celulares debido a su condición de microbios unicelulares. Éstas se suelen reproducir de forma asexual mediante un mecanismo conocido como gemación en el que una parte de la célula se separa de la misma y acaba por desarrollarse hasta formar una célula idéntica a la original. Sin embargo, las levaduras también se sirven en ocasiones de la reproducción sexual para su multiplicación. Esto sucede cuando dos células de distinto sexo se han separado de su progenitora, se unen, procrean y se vuelven a separar. Para ello es necesario que se genere un nódulo denominado «shmoo» que las células usan para unirse. El proceso, denominado «shmooing», dura unas dos horas.
El equipo de investigación, perteneciente al Imperial College de Londres, la Universidad de Edimburgo (ambos en el Reino Unido) y las Universidades de Montreal y McGill (Canadá), descubrió que la decisión de recurrir a la reproducción sexual se debe a un cambio químico en una proteína que se produce antes de que transcurran dos minutos desde la detección de una feromona generada por una célula del sexo opuesto. El equipo descubrió que la feromona ha de alcanzar una concentración óptima alrededor de la célula de levadura para que comience el proceso de apareamiento. Si no se alcanza dicha concentración, la célula de levadura continúa con el proceso de reproducción asexual.
«El shmooing es un proceso que provoca un gran desgaste energético en las células de levadura», explicó el Dr. Vahid Shahrezaei del Imperial College de Londres. Los investigadores utilizaron un modelo matemático para investigar cómo se activa y desactiva el proceso de apareamiento en las células de levadura. Este modelo incluye datos empíricos sobre concentraciones de feromonas alrededor de células de levadura y sobre distintas proteínas cruciales para que dé comienzo el proceso. El Dr. Shahrezaei declaró que «las células de levadura viven en un entorno con gran cantidad de "ruido", están rodeadas de distintas sustancias químicas como feromonas y alimentos, y sus propios mecanismos intracelulares producen gran cantidad de biomoléculas que interaccionan entre sí. «Mediante una combinación de experimentos y modelos matemáticos que tienen en cuenta numerosos factores, logramos demostrar con exactitud qué sucede en el interior de una célula de levadura para que ésta se decida a aparearse con otra. También hemos demostrado que el mecanismo que provoca que las células decidan aparearse es muy sólido, es decir, no se ve afectado por el "ruido" molecular del entorno», añadió.
Los investigadores opinan que el modelo matemático que han diseñado podría servir para desarrollar nuevos fármacos y terapias, ya que permite detectar los activadores de cambios celulares, por ejemplo la conversión de células normales en cancerosas. Muchas proteínas contenidas en células de levadura y mamíferos coinciden y forman parte de reacciones en cadena que generan cambios celulares. «Las levaduras y las personas son muy diferentes en el terreno molecular y celular, y sin embargo guardan gran cantidad de similitudes», afirmó el autor principal del artículo, el Dr. Stephen Michnick de la Universidad de Montreal. «Las moléculas que activan el mecanismo de decisión en la levadura se encuentran en formas muy similares en células humanas.
La levadura es la primera célula eucariota en la que se ha intentado expresar proteínas recombinantes, debido a que es de fácil uso industrial: es barata, cultivarla es sencillo y se duplica cada 90 minutos en condiciones nutritivas favorables. Además, es un organismo fácil de modificar genéticamente, lo que permite realizar experimentos en varios días o semanas.
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