Las auxinas son fitohormonas vegetales, un tipo de hormona vegetal crucial para el desarrollo y crecimiento de las plantas. Se trata de compuestos naturales producidos en las plantas que definen en buena medida su desarrollo.
Reconocidas por sus numerosas funciones biológicas, las auxinas actúan desde las primeras etapas de la vida de la planta y permanecen activas durante todo su ciclo de desarrollo. El estudio de las auxinas no se limita a sus funciones biológicas, gracias a sus propiedades, esta hormona se ha convertido en una herramienta clave para la agricultura y la biotecnología.
El mundo de las fitohormonas vegetales es enorme y está compuesto por una gran variedad de componentes. De entre todos ellos, las auxinas son uno de los grupos más importantes, junto con las giberelinas, citocininas, etileno y el ácido abscísico.
Síntesis y Transporte de las Auxinas
Las auxinas se sintetizan en las partes de la planta donde nacen las hojas y los tallos, es decir, en los meristemas del ápice de los tallos. También se sintetizan en menor cantidad en las raíces. Desde ese punto, las auxinas empiezan a trasladarse hacia otras partes de la planta en las que puedan ser necesarias.
El movimiento de estas fitohormonas por la planta es desde los ápices hasta las raíces (translocación basipétala) y viceversa (acropétala), aunque se ha demostrado que tienen mucha más movilidad en dirección a la base que en sentido ascendente, por lo que es común encontrar una mayor concentración de auxinas en las raíces que, por ejemplo, en las flores.
El transporte de las auxinas producidas en las raíces parece tener un flujo opuesto al de la parte vegetativa, mostrando ser hacia "arriba". Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares.
Clase 3 Auxina y Citoquininas
Precursores de las Auxinas
Uno de los precursores de las auxinas naturales es el aminoácido triptófano, por lo que gran parte de las auxinas naturales son derivados de este elemento. La auxina principal sintetizada de forma natural por las plantas es el ácido indol-3-acético (AIA), aunque se han encontrado otras como el ácido fenilacético, los cloroindoles y, más recientemente, el ácido indolbutírico (AIB).
El ácido indol-3-acético (AIA), considerado la principal auxina natural, presenta una estructura química basada en un anillo indólico, un grupo funcional que le confiere a la molécula su reactividad y eficacia. Esta configuración química permite que la auxina interactúe con receptores específicos en las células vegetales, desencadenando cascadas de señalización.
La biosíntesis del AIA sigue principalmente dos vías:
- La vía de la triptamina, donde el triptófano se descarboxila a triptamina antes de oxidarse para formar ácido indol acético.
- La vía del ácido indol-pirúvico, que implica la desaminación del triptófano seguida de una descarboxilación para producir IAA.
Además del triptófano, una vía alternativa utiliza ácido corísmico, un intermediario metabólico, para generar los precursores necesarios para la síntesis de auxinas.
Tipos de Auxinas
Las auxinas se pueden clasificar en dos categorías principales:
- Auxinas naturales: Como el AIA y el AIB, son producidas por las propias plantas, principalmente en zonas de crecimiento activo, como las hojas jóvenes, las puntas de los tallos y las yemas. Estas moléculas actúan localmente o se transportan a otras partes de la planta para regular diversos procesos.
- Auxinas sintéticas: Por otro lado, están diseñadas para aplicaciones específicas en la agricultura y la investigación. Ejercen acciones de características similares a las auxinas naturales.
Hace unos años, estaban disponibles en el mercado productos basados en tres auxinas: el ácido indolbutírico, el ácido indolacético y el ácido naftalenacético. Estos productos eran el Rhizopon AA, Rhizopon A y Rhizopon B. Debido a los complicados procesos de registro, los productos a base de ácido indolacético y ácido naftalenacético dejaron de comercializarse.
Rhizopon dispone de productos en dos formulaciones: en polvo y en tabletas para disolver en agua. El formato en polvo se comercializa en diferentes concentraciones de ácido indolbutírico para poder seleccionar la cantidad adecuada para la especie que se quiera esquejar, la fase de crecimiento y la estimulación de las plantas.
Esta información es muy importante, ya que la cantidad de auxinas proporcionada a la planta debe ser la correcta. Una concentración demasiado baja no causará suficiente estimulación en las plantas y en la formación de raíces. Por el contrario, una concentración demasiado alta producirá callos, pero no causará la estimulación de las raíces. Ambos casos producen un peor porcentaje de adaptación de las plantas después de la plantación.
Funciones de las Auxinas en las Plantas
Las auxinas son por excelencia hormonas del crecimiento vía división y alargamiento celular (raíz, tallo, hoja, fruto, etc.) y particularmente inducen la formación de raíces (ej. enraizamiento de esquejes). El principal efecto de las auxinas es la elongación de las células, debido principalmente a que la pared celular se hace más plástica.
Cuando una auxina llega a una célula, provoca dos respuestas: una rápida y otra lenta. La rápida aumenta la velocidad del movimiento de vesículas y estimula los genes que sintetizan ATPasas y enzimas hidrolíticas de la pared. Las proteínas ATPasas bombean protones al espacio periplásmico donde hay enzimas catalíticas (expansinas), las cuales son activas a pH bajo; a eso se debe el bombeo de protones. Estas enzimas hidrolíticas rompen la pared celular (con un proceso ayudado por las giberelinas).
Estimulación del Alargamiento Celular y Crecimiento del Tallo
La auxina estimula la elongación de las células vegetales, un proceso clave para el crecimiento del tallo y la raíz. Según la hipótesis ácido-dependiente, la auxina activa las bombas de protones ubicadas en la membrana plasmática, causando la acidificación del entorno extracelular. Esta disminución del pH activa las proteínas expansinas, que aflojan los enlaces entre las microfibrillas de celulosa en la pared celular. Gracias a estos mecanismos, la pared celular se vuelve más extensible, lo que permite que las células se alarguen bajo la presión de turgencia.
Dominancia Apical
En dosis moderadas, la auxina promueve el crecimiento de las yemas apicales e inhibe el de las yemas laterales, fenómeno conocido como dominancia apical. Es bien conocido entre los cultivadores que cuando eliminas el ápice principal de una planta, comienzan a crecer los brotes secundarios, formándose varios tallos principales. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente de auxina.
Rizogénesis (Formación de Raíces)
Las auxinas son las principales responsables de la formación de células de la raíz. Esta propiedad es utilizada por viveristas para la producción de esquejes, donde se aplica una cantidad de auxinas en el corte de la base del tallo para favorecer la formación de nuevas raíces. Esta rizogénesis ocurre a concentraciones muy bajas de auxinas, ya que a concentraciones superiores las auxinas reprimen el desarrollo y crecimiento radicular.
El balance entre auxinas y citocininas juega un papel muy importante en este proceso. De esta forma, cuando se hacen crecer células vegetales en medios de cultivo in vitro, si la concentración de auxinas supera a la de citocininas se produce la formación de nuevas raíces. Sin embargo, si la concentración de citocininas supera a la de auxinas, las células acabarán desarrollándose en nuevos brotes.
La auxina se utiliza comúnmente para promover el enraizamiento de esquejes en prácticas hortícolas y agrícolas. Las hormonas de enraizamiento, a menudo compuestas de ácido indol-butírico (AIB) o ácido naftalenacético (ANA), se aplican tópicamente a tallos o raíces para estimular la formación de raíces adventicias.
Tropismos
La auxina es el principal regulador de los tropismos, los movimientos direccionales de las plantas en respuesta a estímulos externos como la luz (fototropismo) o la gravedad (gravitropismo).
- Fototropismo: Las plantas tienden a dirigir su crecimiento hacia las zonas luminosas. La exposición asimétrica a la luz provoca la migración lateral de la auxina hacia el lado opuesto a la fuente de luz. Esto produce un crecimiento más rápido en ese lado, lo que hace que el tallo se incline hacia la luz.
- Geotropismo (Gravitropismo): La fuerza gravitatoria ejerce un efecto sobre el desarrollo del vegetal. Cuando ponemos en posición horizontal el tallo de una planta, los brotes laterales comienzan a desarrollarse y se pueden llegar a formar raíces en la zona que está más en contacto con el suelo. Esto es debido a la acumulación de las auxinas ante la gravedad.
Desarrollo del Fruto y Semillas
La auxina desempeña un papel crucial en el desarrollo del fruto. Es responsable, en particular, del crecimiento del tejido ovárico tras la fecundación. Por lo general, cuando se produce la polinización y fecundación, aumenta la concentración de auxinas en el fruto, posiblemente segregadas por las semillas en desarrollo. Si dicha fecundación no ocurre, se produce la abscisión del fruto que no llega a desarrollarse o a madurar.
Aplicando auxinas se consigue que se formen y maduren los frutos sin necesidad de que haya habido polinización ni fecundación y, por lo tanto, formación de semillas. A la formación de frutos sin fecundación se le denomina partenocarpia, y es muy utilizada cuando no es deseable la aparición de semillas o cuando no hay polinización. Es el caso de los cultivos en invernadero, donde se cultivan plantas de polinización entomófila. En cultivos de banano, pepino y tomate, la aplicación de auxinas sintéticas permite la producción de frutos partenocárpicos sin semillas.
En las flores, la auxina también contribuye a la diferenciación de los órganos florales y al mantenimiento de los tejidos en crecimiento.
Regulación de la Abscisión
La abscisión es la caída de alguno de los órganos de la planta. En muchos casos la causa es el envejecimiento del tejido, lo que se denomina senescencia. Las auxinas participan en la inhibición de la senescencia o envejecimiento de los tejidos e inhiben la caída de órganos. En el caso de la caída de hojas y frutos, se ha observado que las auxinas demoran su desprendimiento.
Aplicaciones de las Auxinas en la Agricultura
Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por división o alargamiento celular) y en particular en hojas jóvenes y en semillas en desarrollo. La aplicación de auxinas a una planta induce la síntesis de auxinas naturales en el tejido aplicado, aun cuando también puede inducir la síntesis de otras hormonas.
La Tecnología Micro Carbono, por ejemplo, estimula la producción natural de auxinas y otras hormonas que permitirán mejorar el rendimiento del cultivo.
Propagación Asexual
Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicación o propagación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El ácido indolbutírico (AIB) es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra auxina utilizada ha sido el ácido 1-naftalenacético (ANA), aunque es más móvil y, por tanto, sus efectos son a veces menos consistentes.
Sujeción y Crecimiento de Frutos
Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto.
La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado solo con el 4-CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad en tamaños de fruto.
Raleo y Retención de Frutos
En algunos cultivos se requiere el raleo de frutos, es decir, la inducción de su caída con la finalidad de lograr una producción de mayor calidad (mayor tamaño) y de evitar fluctuaciones interanuales importantes de la producción. El ácido 1-naftalenacético ha sido efectivo para este propósito. El objetivo puede consistir en la eliminación parcial de frutos jóvenes para reducir la competencia, sea para mejorar el tamaño de los frutos que permanecen en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir los efectos negativos que tendrían los frutos en la formación de flores del ciclo anual siguiente (manzano y olivo).
Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y toronja, con ANA o 2,4-D.
Acción Herbicida
Algunas auxinas sintéticas, como el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), se utilizan como herbicidas selectivos. Compuestos como el 2,4-D, 3,5,6-TPA y Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas plantas.
Otros efectos adicionales observados con la aplicación de auxinas a los cultivos incluyen: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimulación del flujo de fotosintatos.