La fermentación láctica es una ruta metabólica crucial que permite la continuación de la glucólisis en ausencia de oxígeno, regenerando el NAD+ necesario para la producción de energía (ATP). Este proceso, ampliamente estudiado y comprendido, tiene una gran relevancia tanto en la biología de diversos organismos como en la industria alimentaria, donde es responsable de la elaboración de numerosos productos.
Concepto y mecanismo de la fermentación láctica
La fermentación láctica es un proceso biológico en el que azúcares (como la glucosa, galactosa, lactosa y fructosa) se transforman en ácido láctico. Esta ruta metabólica anaeróbica ocurre en la matriz citoplásmica de la célula. Se inicia con la glucólisis, donde la glucosa se oxida a dos moléculas de ácido pirúvico, generándose NADH y dos moléculas de ATP. Posteriormente, el ácido pirúvico acepta los electrones del NADH, reduciéndose a ácido láctico y regenerando así el NAD+ necesario para que la glucólisis pueda continuar.
En condiciones anaeróbicas, cuando no hay oxígeno, el NADH no puede ser reoxidado a NAD+, lo que detendría la glucólisis. La reducción del piruvato a lactato permite reciclar el NAD+ y ponerlo a disposición de la ruta glucolítica. La ecuación general de la fermentación láctica es:
Ácido pirúvico + NADH → ácido láctico + NAD+
En la fermentación láctica, las células degradan anaeróbicamente a la glucosa, obteniendo dos moléculas de ácido láctico y solo 2 ATP. Esto contrasta con la respiración aeróbica, que produce mucha más energía.
Tipos de fermentación láctica
Existen dos tipos principales de fermentación láctica:
- Fermentación homoláctica: Es el proceso fermentativo en el que su producto final es exclusivamente ácido láctico. Técnicamente consiste en la transformación de piruvato en lactato en una sola etapa. Ocurre principalmente en los tejidos animales, en algunas variedades de hongos y en bacterias del ácido láctico de los géneros Streptococcus, Lactococcus, Pediococcus y algunas especies de Lactobacillus.
- Fermentación heteroláctica: En este tipo de fermentación se produce ácido láctico y otros compuestos tales como ácidos acético y fórmico (Bifidobacterium), dióxido de carbono y etanol (Leuconostoc).
Además, existe la fermentación maloláctica, donde, siguiendo un proceso natural, el ácido málico se convierte por degradación en ácido láctico. El ácido málico se encuentra en algunas frutas, tales como las manzanas, las uvas, etc.
Organismos que realizan la fermentación láctica
La fermentación láctica ocurre principalmente en los tejidos animales, en algunas variedades de hongos y en bacterias del ácido láctico. Entre las bacterias que realizan fermentación láctica, cabe destacar los lactobacilos (Lactobacillus) y los Streptococcus, que se localizan en la leche y en el intestino.
Las lacto-bacterias o bacterias lácticas pertenecen al grupo gram positivo de bacterias, no son capaces de respirar oxígeno, son incapaces de formar esporas, cocci o tubos. Carecen de citocromos y son incapaces de sintetizar porfirinas. Su característica principal es que producen ácido láctico cuando se encuentran en presencia de carbohidratos. Históricamente, las bacterias procedentes del género Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus y Streptococcus, al que se añadiría Lactococcus, son las especies consideradas como lácticas. La mayoría de ellas son homo-fermentativas.
Fermentación láctica en tejidos animales
La fermentación del ácido láctico es el proceso de fermentación más común llevado a cabo por los animales. Suele ocurrir en las células musculares que se han quedado sin oxígeno. En células musculares, durante ejercicios intensos en los que no hay suficiente oxígeno para oxidar la glucosa por vía aerobia, el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico.
Cuando el ácido láctico se acumula en las células musculares produce síntomas asociados con la fatiga muscular. La fermentación láctica en las células musculares es común tras una sesión de ejercitación después de varios días de inactividad. En 1808, Jöns Jacob Berzelius descubrió que se libera ácido láctico en los músculos al realizar esfuerzos físicos intensos.
Fermentación Láctica y Alcohólica
Aplicaciones industriales de la fermentación láctica
La mayoría de los tipos de fermentación láctica que se producen en la industria alimentaria se deben a la gran capacidad de conservación del ácido láctico, resultante de la fermentación. La presencia de ácido láctico en los alimentos, así como la ausencia de los azúcares que consume, provoca la desactivación de los procesos de descomposición, y por lo tanto la fermentación láctica es tradicionalmente empleada como un método de conservación de alimentos.
Se pueden encontrar tres grupos bien diferenciados en este proceso: la fermentación de la leche, la fermentación de hortalizas, y por último la de las legumbres y semillas. Este tipo de fermentaciones se ve favorecida por la adición de sal, o incluso una salmuera (en concentraciones entre el 10% y el 20%).
Fermentación de productos lácteos
Gran parte de los productos fermentados de la leche se logran mediante este tipo de fermentación. El azúcar que interviene en la fermentación es la lactosa y aproximadamente un 30% es consumido durante el proceso. El proceso de fermentación de la leche es complejo e intervienen diversas teorías como la microbiología, la bioquímica, la enzimología, la química y la física.
Un ejemplo de este tipo de fermentación es la acidificación de la leche. Ciertas bacterias (Lactobacillus, Streptococcus y Lactococcus), al desarrollarse en la leche, utilizan la lactosa (azúcar de leche) como fuente de energía. La lactosa, al fermentar, produce energía que es aprovechada por las bacterias y el ácido láctico es eliminado. La coagulación de la leche (cuajada) resulta de la precipitación de las proteínas de la leche, y ocurre por el descenso de pH (acidificación) debido a la presencia de ácido láctico. Este proceso es la base para la obtención del yogur.
Los microorganismos habitualmente empleadas en la elaboración de yogur son S. salivarius subsp. thermophilus y L. delbrueckii subsp. bulgaricus.
Tabla: Bacterias clave en la fermentación de productos lácteos
| Producto Lácteo | Bacterias Lácticas Comunes | Función Principal |
|---|---|---|
| Yogur | Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus | Acidificación, coagulación, sabor |
| Queso | Lactococcus lactis, Lactobacillus helveticus | Acidificación, desarrollo de sabor y textura |
| Kéfir | Lactobacillus kefiranofaciens, Leuconostoc mesenteroides | Producción de ácido láctico y CO2 |
Fermentación de hortalizas
Las verduras pueden verse sometidas a fermentación láctica y suele realizarse a temperaturas entre los 16 y 35 °C. La temperatura es uno de los parámetros significativos de la fermentación láctica de las verduras. Se emplea sal en pequeñas proporciones con el objeto de frenar la evolución de bacterias que degradan, y no participan en el proceso fermentativo. La sal es importante en la fermentación láctica de las verduras, así como añadir un condimento que añada sabor al producto final. Si se añade mucha sal, las bacterias lácticas se ven impedidas en su proceso fermentativo, cambiando el perfil de las bacterias lácticas que trabajan en el proceso.
La cantidad de sal añadida depende del tipo de verdura; por ejemplo, las aceitunas y pepinos se encuentran entre un 5-8%, las coles un 2%, pero las hortalizas como las zanahorias y los ajos puede llegar a concentraciones de un 15-20 %. En algunos casos se denomina proceso de encurtido.
El caso más popular en los países de Europa y parte de Estados Unidos es la fermentación de la col o repollo (Brassica oleracea L. var. capitata) que se denomina sauerkraut (chucrut). En la cocina asiática es la col china que participa en el kimchi coreano.
Fermentación de legumbres y semillas
La fermentación láctica aplicada a legumbres es una práctica tradicional en algunos países asiáticos. La soja (Glycine max de la familia de las leguminosas) se fermenta tradicionalmente en algunos países asiáticos, de esta forma se obtienen pastas fermentadas como es el caso del miso que se elaboran mediante fermentación de granos de soja en una salmuera con concentraciones por debajo del 10% hasta que la mezcla es ácida. El miso se emplea en sopas, en la preparaciones de tortas como el okonomiyaki. La judía negra fermentada (conocida como douchi) es uno de los precursores de la salsa de soja.
En la cocina tradicional africana, existe una gran variedad de productos elaborados con base en semillas fermentadas como el sumbala o el kenkei.
Fermentación de carnes y pescados
Los microorganismos empleados en la fermentación de la carne consisten en un grupo de bacterias ácido-lácticas (Lactobacillus, Pediococcus) con la colaboración de Micrococcaceae (Staphylococcus, Micrococcus), Streptomyces, Debaryomyces y Penicillium. Estos microorganismos (las bacterias lácticas), mediante una actividad anaeróbica, convierten el glucógeno de los tejidos muertos en el ácido láctico (glucólisis post-mortem).
Algunos métodos de conservación aplicados a las carnes promueven la aparición de bacterias lácticas, es por esta razón por la que se vigila la inclusión mínima posible de sal en este tipo de alimentos. De esta forma, algunos embutidos de alto consumo en países como el chorizo y el fuet en España sufren durante la fase de maduración una fermentación láctica. Similar ocurre con el salami y la sopressatta en Italia.
En el caso del pescado lo habitual es que se encuentre bajo una mezcla, por ejemplo pescado/sal con el objeto de secar los tejidos favoreciendo el fermentado láctico.
Otras aplicaciones
En la cocina mexicana se preparan algunas salsas fermentadas, algunas se comercializan como es el caso de la salsa tabasco elaborado con la fermentación láctica del chile tabasco. Similar proceso tiene el jalapeño que se encurte entero o en rodajas, pudiendo igualmente ser servido en puré como forma de salsa.
Historia de la fermentación láctica
El ácido láctico formó parte de las primeras investigaciones de la historia de la química orgánica al ser una molécula de relativa sencillez: C3H6O3. Lo identifica el químico sueco Carl Wilhelm Scheele en 1780 a partir de la leche agria. Su abundancia en la naturaleza es debida principalmente a la frecuencia del proceso biológico que afecta a la leche, a la fermentación de frutas y verduras, así como a los embutidos. Es precisamente la espontaneidad de este proceso biológico el que hace pensar que la fermentación láctica haya acompañado al hombre desde tiempos prehistóricos, pudiendo existir el proceso incluso en las primeras etapas de la vida en la tierra.
En las cocinas asiáticas se han empleado frecuentemente las fermentaciones lácticas en el procesado de alimentos desde tiempos prehistóricos. Las fermentaciones lácticas han supuesto ser un avance a las tribus nómadas de diversas partes de la tierra, proporcionan una forma de conservar y de mantener un alimento durante periodos de tiempos largos.
En 1856 Louis Pasteur descubrió el Lactobacillus y su rol en la producción de ácido láctico, la pista le fue proporcionada por el físico Jean Baptiste Biot. Fue a partir de este descubrimiento de Pasteur cuando se comienza a comprender los procesos de la fermentación. El ácido láctico comienza a ser producido comercialmente por la compañía alemana Boehringer Ingelheim en 1895.
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