El tomate (Solanum lycopersicum) es uno de los cultivos hortícolas más importantes a nivel mundial, tanto por su valor económico como por su consumo. Sin embargo, su producción se ve seriamente limitada por diversas enfermedades, entre las que destacan aquellas causadas por virus. Estos patógenos, constituidos por ácido nucleico y proteínas, son parásitos obligados que se replican dentro de células vivas, dependiendo exclusivamente de la maquinaria celular del hospedante.
La emergencia de enfermedades virales en plantas se ve favorecida por múltiples factores, como el movimiento global del material vegetal, el desplazamiento de insectos transmisores debido al cambio climático y el surgimiento de nuevas variantes virales con mayor capacidad de infección o dispersión. En México, la producción de tomate es una actividad de gran relevancia social y económica, pero la prosperidad de este cultivo se ve amenazada por más de 15 virus de alto impacto, siendo cuatro los que mayormente dificultan la entrada de los productores al mercado de exportación.
Principales Virus que Afectan al Tomate
Existen numerosos virus que pueden afectar al cultivo del tomate, cada uno con características y sintomatologías particulares. A continuación, se describen algunos de los más relevantes:
Virus del Fruto Rugoso Marrón del Tomate (ToBRFV)
El virus del fruto rugoso marrón del tomate (Tobamovirus, Tobamovirus fructirugosum) se identificó por primera vez en plantas de tomate en Jordania en 2015. Actualmente, se encuentra distribuido en China, México, Estados Unidos y Siria, y desde 2018 ha sido detectado en Europa, incluyendo Turquía, Alemania, Italia, Reino Unido, Grecia, Países Bajos, Francia, Chipre, Polonia, España, Austria, Bélgica, República Checa, Estonia, Hungría, Malta, Noruega, Portugal, Eslovenia y Suiza. La Comisión de la UE ha establecido medidas de emergencia para evitar su introducción y propagación en el territorio comunitario, considerándolo una plaga regulada no cuarentenaria.
El tomate (Solanum lycopersicum) y el pimiento (Capsicum sp.) son los principales huéspedes del ToBRFV. Experimentos de inoculación han demostrado que Nicotiana benthamiana, N. glutinosa, N. sylvestris y N. tabacum (tabaco) desarrollan síntomas. Además, malas hierbas como Chenopodiastrum murale y Solanum nigrum pueden actuar como reservorios del virus.
Los síntomas en cultivo de tomate varían según las variedades. En hojas, se manifiestan como clorosis, mosaico y moteado con estrechamiento. En ocasiones, aparecen manchas necróticas en pedúnculos, cálices y pecíolos. En el fruto, se observan manchas amarillas o marrones, deformaciones y maduración irregular. En pimiento, puede observarse deformación, coloración amarillenta y mosaico en las hojas.
La transmisión del ToBRFV desde plantas enfermas a sanas puede ocurrir a través de herramientas contaminadas, la ropa o manos de los trabajadores, o por contacto directo entre plantas. El virus es estable y puede permanecer viable e infeccioso por un largo periodo en suelos, semillas, residuos y equipos de trabajo. Las interacciones humanas, como labores culturales, el uso de herramientas y la migración de personal entre invernaderos, son la principal preocupación en su diseminación.
Aunque la resistencia conferida por el gen Tm-22 frente al virus del mosaico del tabaco (TMV) está incorporada en la mayoría de las variedades comerciales de tomate, esta no protege contra las infecciones de ToBRFV. Las empresas de semillas trabajan intensamente en el desarrollo de variedades resistentes a este virus, cuya distribución es prácticamente global.
Virus del Rizado Amarillo del Tomate (TYLCV) y sus Recombinantes
La enfermedad del rizado amarillo del tomate, o cuchara del tomate, es una de las más devastadoras que afectan a este cultivo, pudiendo causar la pérdida total de las cosechas. Está causada por un complejo de más de 15 especies de begomovirus, destacando el virus del rizado amarillo del tomate (tomato yellow leaf curl virus, TYLCV) por ser el más extendido geográficamente. Existen diversas variantes de este virus, siendo las cepas “Israel” (TYLCV-IL) y “Mild” (TYLCV- Mld) las más comunes.
Como consecuencia de la recombinación entre TYLCV y TYLCSV, se originaron dos nuevos virus recombinantes en España: tomato yellow leaf curl Málaga virus (TYLCMaV) y tomato yellow leaf curl Axarquía virus (TYLCAxV). Los virus causantes del rizado amarillo se transmiten entre plantas de forma persistente mediante la mosca blanca Bemisia tabaci.
La disponibilidad de variedades que incorporan resistencia genética es una alternativa al control del vector. La introgresión de genes de resistencia provenientes de especies silvestres de tomate ha sido un método exitoso para el control de los daños causados por la enfermedad. Sin embargo, en 2015 se caracterizó en Marruecos un aislado de TYLCV (TYLCV-IS76) que infectaba variedades de tomate resistentes al gen Ty-1. Aislados tipo TYLCV-IS76 han sido detectados en España, y recombinantes con una estructura genómica similar se han encontrado en Italia.
Virus del Mosaico del Pepino Dulce (PepMV)
El Virus del Mosaico del Pepino Dulce (PepMV) pertenece al género Potexvirus de la familia Flexiviridae. Es un virus de RNA de gran estabilidad y resistencia, que puede persistir por largo tiempo en material vegetal infectado. Se aprecian síntomas como mosaico intenso amarillo, necrosis en tallo y hojas, y filimorfismo foliar. Las plantas pueden presentar enanismo y marchitez, y los frutos son más pequeños, de baja calidad comercial, con alteraciones del color y necrosis.
El PepMV se transmite mecánicamente de forma rápida y fácil, incluso por el roce de una planta infectada o herramientas contaminadas. También se transmite a través del agua de riego reutilizada y del suelo, donde permanece viable por mucho tiempo.
Virus del Bronceado del Tomate (TSWV)
El Virus de la Marchitez Manchada del Tomate (TSWV) pertenece al género Tospovirus de la familia Bunyaviridae. Es un virus de RNA con gran distribución geográfica y un amplio rango de hospedantes. Se transmite principalmente por trips. Los síntomas en hojas de los brotes apicales incluyen anillos cloróticos a necróticos.
El TSWV puede causar pérdidas significativas en el rendimiento. Fue descubierto en 1922 y, aunque tiene distribución mundial, ha sido erradicado en la mayoría de los países. Su transmisión puede ser por semilla, vector (trips), y en otros casos por semillas, propagación vegetativa, injertos, polen e insectos.
Virus del Clorosis del Tomate (ToCV)
En 1997, comenzaron a observarse plantas de tomate en invernadero en las provincias de Almería y Málaga (España) con síntomas desconocidos, como manchas amarillas entre las venas de las hojas, enrollamiento longitudinal y fragilidad de las hojas. Estas plantas presentaban menor cuajado de frutos, retraso en la maduración y falta de coloración adecuada. Los análisis genéticos identificaron el agente causal como el tomato chlorosis virus (ToCV), perteneciente al género Crinivirus de la familia Closteroviridae.
El ToCV se transmite en la naturaleza por moscas blancas de dos géneros distintos: Bemisia tabaci y Trialeurodes vaporariorum, además de T. abutilonea. Tras su primera detección en España, el ToCV se extendió a la mayoría de las zonas productoras de tomate del sur y sureste peninsular, las Islas Baleares y Canarias. También se encontró infectando plantas de pimiento y patata.
Este crinivirus es un ejemplo de virus emergente que ha logrado extenderse a al menos 39 países y territorios, infectando 119 especies de plantas. Su importancia radica en la no disponibilidad de variedades comerciales de tomate resistentes, su capacidad de transmisión por varias especies de mosca blanca, las altas prevalencias observadas en campo y su distribución global.
Virus del Sur de Tomate (STV)
El virus sureño del tomate (Southern tomato virus, STV) se describió por primera vez en 2009 en plantas de tomate en Estados Unidos y México que presentaban síntomas de amarilleo, enanismo y reducción en la calidad y cantidad de fruto. Sin embargo, no se pudo determinar si la sintomatología estaba causada por STV, ya que las plantas estaban coinfectadas por otros virus. El virus se encontró en plántulas de tomate asintomáticas.
Se demostró que el virus se transmitía por semilla, pero no mediante inoculación mecánica o injerto. El STV es un virus críptico de plantas clasificado en un nuevo género (Amalgavirus) y familia (Amalgaviridae). Los virus crípticos no suelen ocasionar síntomas, están presentes en todas las células de la planta y solo se transmiten verticalmente (polen y semilla).
Un estudio en España confirmó la presencia de STV en una alta proporción de plantas de diversas variedades de tomate, sin asociación con sintomatología. No se descarta que su presencia pueda tener efectos sinérgicos en infecciones mixtas con otros virus, aumentando su patogenicidad. Estudios sugieren que STV establece interacciones complejas con el virus del mosaico del pepino (CMV) y el virus del mosaico del pepino dulce (PepMV) en plantas de tomate inoculadas experimentalmente.
Virus del Riado Amarillo del Tomate de Nueva Delhi (ToLCNDV)
En la India, los aislados virales típicos de ToLCNDV causan enanismo en plantas de tomate, con enrollamiento y deformación de las hojas, amarilleo intervenal y pérdidas de producción. Este virus estaba limitado al subcontinente indio y otros países de Asia hasta 2012, año en que se detectó por primera vez en la cuenca del Mediterráneo, infectando cultivos de calabacín, melón y pepino en Murcia y Almería (España). En los años siguientes, causó brotes epidémicos graves en cucurbitáceas en esta zona y se detectó en otros países del sur de Europa y norte de África.
Los aislados virales presentes en España pertenecen a una variante denominada cepa “Spain” (ToLCNDV-ES). Estos aislados son eficientes para infectar cucurbitáceas, pero están pobremente adaptados para infectar tomate. La introducción de ToLCNDV en España supuso una seria amenaza para los cultivos de cucurbitáceas económicamente importantes. Se iniciaron programas de mejora genética para identificar fuentes de resistencia que están siendo incorporadas en variedades comerciales.
Otros Virus de Importancia
Existen otros virus que también afectan al cultivo del tomate, entre ellos:
- Virus del Mosaico del Tabaco (TMV): Descubierto en 1922, tiene distribución mundial y puede causar reducción de biomasa y rendimiento hasta un 89%.
- Virus de las Manchas Necróticas del Impatiens (INSV): Conocido comúnmente como Virus del Impatiens, es un Tospovirus transmitido por trips y afecta a diversas plantas, incluyendo el tomate.
Transmisión y Control de Virus en Tomate
Los virus del tomate se transmiten de diversas formas:
- Insectos vectores: Moscas blancas (Bemisia tabaci), trips, pulgones (áfidos).
- Material vegetal contaminado: Semillas, herramientas, ropa de operarios, contacto directo entre plantas.
- Agua de riego y suelo: Algunos virus pueden permanecer viables en estos medios.
- Propagación vegetativa e injertos.
- Polen.
El control efectivo de los virus en tomate incluye la detección temprana (diagnóstico), erradicación y métodos de control cultural. Las estrategias de control abarcan:
- Uso de material y semillas libres de virus.
- Eliminación de malas hierbas, restos de cultivo infectados y frutos dañados.
- Rotación de cultivos.
- Uso de trampas cromáticas.
- Desinfección de herramientas, maquinaria y ropa de operarios.
- Empleo de variedades resistentes o tolerantes.
- Fomento de la resistencia natural en las plantas a través de inductores químicos y biológicos (Resistencia Sistémica Inducida - RSI).
- Uso de Rizobacterias Promotoras de Crecimiento Vegetal (RPCV) como inoculantes microbianos para proteger las plantas contra infecciones virales e incrementar el rendimiento.
- Protección del cultivo con mallas anti-insectos.
- Correcto uso de soluciones fitosanitarias disponibles.
La investigación en el uso de microorganismos benéficos, como las RPCV y hongos endófitos (Trichoderma spp.), para inducir resistencia en plantas contra virus y viroides, así como para mejorar la sanidad y productividad vegetal, es un área de creciente importancia. Aunque las investigaciones sobre RPCV en tomate contra virus son prometedoras, especialmente para el control del Virus del Mosaico del Tabaco, aún son escasas las investigaciones enfocadas en viroides.
Cómo combatir los VIRUS en HORTALIZAS - Métodos
La combinación de estas estrategias, junto con la investigación continua en el desarrollo de variedades resistentes y métodos de control biológico, es fundamental para garantizar la calidad y altos rendimientos de los cultivos de tomate con un menor impacto ambiental.