La Fermentación Etanólica: Un Proceso Bioquímico Crucial sin Mitocondrias

La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno (condiciones anaeróbicas), en el que el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico. Fue descubierta por Louis Pasteur, quien la describió como «la vie sans l'air» (la vida sin el aire). La fermentación es una vía metabólica de oxidorreducción en la que el aceptor último de electrones a menudo se confunde con el producto final de las reacciones. Se caracteriza por una degradación parcial de la sustancia fermentable y solo permite una producción de energía limitada.

Características Generales de la Fermentación

La fermentación es un proceso anaeróbico, es decir, se produce en ausencia de oxígeno; eso significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. En los seres vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no intervienen las mitocondrias ni la cadena respiratoria. Su producción de ATP a menudo tiene lugar por fosforilación a nivel de sustrato a diferencia de la fosforilación oxidativa, y es sensiblemente inferior que esta última. El ATP se utiliza en procesos celulares que requieren energía, como la biosíntesis, el transporte activo a través de membranas y la motilidad celular. Por el contrario, el NADH debe volver a oxidarse a NAD+ para permitir que continúe el metabolismo celular. La función principal de la fermentación es asegurar esta reoxidación, transfiriendo electrones del NADH a un receptor de electrones que luego se elimina de la célula. Se desarrolla en el citosol.

Rentabilidad Energética

Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan con la respiración aeróbica, ya que a partir de una molécula de glucosa solo se obtienen dos moléculas de trifosfato de adenosina (ATP), mientras que en la respiración aeróbica se producen de 36 a 38. Esto se debe a que en la fermentación se produce la oxidación incompleta de los compuestos orgánicos, por lo que no se libera toda la energía contenida. A título de comparación, en presencia de dioxígeno, la respiración produce hasta 36-38 moles de ATP a partir de un mol de glucosa, que es aproximadamente 18-19 veces más que la fermentación. Moviliza un aparato enzimático más complejo.

Glucólisis: La Etapa Común

La fermentación de los glúcidos tiene una primera etapa común con la respiración: la glucólisis. La glucólisis es el proceso en el que la glucosa se descompone en piruvato, que es el sustrato inicial para las fermentaciones. En la glucólisis, se oxida la glucosa a ácido pirúvico, generando NADH y ATP. Después, del ácido pirúvico obtenido, se obtienen distintos productos finales a través de la reducción del ácido pirúvico para obtener los productos finales. Se obtiene NAD+, que volverá a ser utilizado en la glucólisis.

Tipos de Fermentación

Existen varios tipos de fermentación, atendiendo a cuál sea el aspecto considerado. Los más conocidos incluyen la fermentación alcohólica y la fermentación láctica.

Fermentación Alcohólica o Etílica

La fermentación alcohólica o fermentación etílica es un proceso catabólico de fermentación, en ausencia de oxígeno, originado por la actividad de algunos microorganismos (bacterias y levaduras) que procesan la glucosa para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol (CH3-CH2-OH), dióxido de carbono (CO2) en forma de gas y moléculas de adenosín trifosfato (ATP) que consumen los propios microorganismos en su metabolismo celular energético anaeróbico. Todas las fermentaciones se llevan a cabo en el citosol. La producción de etanol se realiza gracias a la enzima piruvato descarboxilasa, en células vegetales, hongos y bacterias.

La propiedad de ciertas levaduras de transformar el azúcar en etanol es utilizada por el hombre en la elaboración de bebidas alcohólicas (como el vino, la cerveza, la sidra, el cava) y para la fabricación del pan. Las levaduras están presentes de forma natural en la superficie de las frutas o se agregan a los mostos (jugo de frutas) que se fermentan. Concretamente, para desencadenar el proceso de fermentación, lo único que hay que hacer es dejar la fruta en contacto con el aire, cuidando de triturar las membranas de protección biológica (piel, etc.), lo que se hace machacando o triturando la fruta.

Los principales organismos que realizan la fermentación alcohólica son:

• Levaduras: Destacamos Saccharomyces cerevisiae, que interviene en la producción de vino, cerveza y en la fabricación del pan. Las levaduras son organismos aerobios facultativos en los que se produce el efecto Pasteur.
• Bacterias: Como Zymomonas mobilis, y Lactobacillus bulgaricus capaz de producir tanto la fermentación alcohólica (vino de leche) como la láctica (yogur).
• Mohos: Rhizopus, Mucor, Aspergillus.

Aplicaciones de la Fermentación Alcohólica

• Elaboración de vino: El cultivo de la vid y la elaboración de vino apareció alrededor del año 5.000 a.C. Las levaduras fermentan los azúcares del zumo de uva.
• Fabricación de cerveza: En la elaboración de la cerveza, se inocula el mosto con levadura para que conviertan los azúcares presentes en alcohol y CO2.
• Producción de pan: En la industria panadera se utiliza la fermentación alcohólica para dar volumen y esponjosidad a la masa. El almidón del trigo se hidroliza de forma natural, y las levaduras, al consumir los monosacáridos resultantes, producen CO2, que es lo que genera la esponjosidad.

Fermentación Láctica

La fermentación láctica es una reacción química que puede tener lugar cuando se produce una privación de oxígeno en las células musculares. Los músculos tienen necesidad de una gran cantidad de energía durante la actividad física, y consumen una gran cantidad de azúcar y sobre todo, de oxígeno. La glucosa y el oxígeno necesarios para la reacción de respiración celular se almacenan en la célula y el torrente sanguíneo los renueva. La fermentación láctica es muy utilizada en quesería.

Ejemplos de aplicación:

• Yogures: Se obtienen a partir de leche hervida, luego enfriada e inoculada con una cepa definida de bacterias, por ejemplo L. Bulgaricus (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus). La fermentación por Lactobacillus provoca una disminución del pH que estabiliza el producto final.
• Chucrut: Se produce por fermentación láctica en presencia de 2 a 3 % de cloruro de sodio.
• Agujetas: Aunque son producidas por microrroturas de fibras musculares, algunos autores opinan que son producidas por la cristalización de ácido láctico. El aumento de la concentración de iones lactatos en las células musculares es una de las razones de la fatiga después de una actividad intensa.

Otros Tipos y Ejemplos

Además de la fermentación alcohólica y láctica, existen otros procesos fermentativos con diversas aplicaciones:

• Fermentación acética: Algunas especies de bacterias acéticas forman colonias que intervienen en la vinagrería en la acescencia de soluciones acuosas que contienen alcohol etílico, formando vinagre.
• Producción de salsa de soja (shoyu): Se utiliza Aspergillus oryzae (koji) para la elaboración de la salsa de soja, añadiendo el hongo a una mezcla de granos de soja, trigo, agua y sal.
• Metanización (digestión anaeróbica): En el campo del tratamiento de residuos orgánicos y de la producción de energía renovable, permite transformar la materia orgánica (contaminación orgánica, estiércol, residuos domésticos fermentables) en biogás.

Importancia Histórica y Actual

El uso consciente de la fermentación por los humanos se remonta al Paleolítico para la conservación de alimentos y al Neolítico para la producción de ciertas bebidas. Se ha documentado que data del 7000 al 6600 a. C. en Jiahu, China, 5000 a. C. en India, 6600 a. C. en Georgia, 3150 a. C. en el antiguo Egipto, 3000 a. C. en Babilonia, 2000 a. C. en el México prehispánico, y 1500 a. C. en Sudán. Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo.

Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado de manera constante hasta el presente. El beneficio industrial primario de la fermentación es la conversión del mosto en vino, de la cebada en cerveza y de los carbohidratos en dióxido de carbono para hacer pan. La fermentación tiene algunos usos exclusivos para los alimentos. Puede producir nutrientes importantes o eliminar antinutrientes. Además, la acidificación inhibe el crecimiento de microorganismos indeseables.

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