La levadura, también conocida como fermento, es un hongo microscópico predominantemente unicelular en su ciclo de vida. Se caracteriza por dividirse asexualmente por gemación o bipartición, y por tener estados sexuales que no están adjuntos a un micelio o conjunto de hifas. Sin embargo, algunas levaduras, como Candida, pueden formar cadenas de células en ciernes conectadas, conocidas como pseudohifas.
Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con los mohos que producen hifas. Aunque en algunos textos de botánica se considera que las levaduras «verdaderas» pertenecen solo a la división Ascomycota, desde una perspectiva microbiológica se ha denominado levadura a todos los hongos con predominio de una fase unicelular en su ciclo de vida, incluyendo a los hongos basidiomicetos.
Las levaduras son importantes por su capacidad para realizar la descomposición mediante fermentación (predominantemente alcohólica) de diversos compuestos orgánicos, principalmente los azúcares o hidratos de carbono, produciendo distintas sustancias. Una de las levaduras más conocidas es la especie Saccharomyces cerevisiae. Esta levadura tiene la facultad de crecer en forma anaerobia realizando la fermentación alcohólica. Por esta razón se emplea en muchos procesos de fermentación industrial, por ejemplo en la producción de cerveza, vino, hidromiel, pan, antibióticos, etc.
Tipos y Clasificación
Las levaduras en Ascomycota se clasifican principalmente en la subdivisión Saccharomycotina y las clases Schizosaccharomycetes, Pneumocystidomycetes, Eurotiomycetes, Dothideomycetes; en Basidiomycota se clasifican en las clases Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Tremellomycetes y la subdivisión Ustilaginomycotina.
Hábitat y Nutrición
Las levaduras suelen estar presentes en los suelos, rocas y ambientes acuáticos como ríos y mares, en las hojas de las plantas, en frutos, en la piel de los animales donde también forman parte de la microbiota, sobre otros hongos macroscópicos como las setas y alimentos donde se utilicen como fermento. En cuanto a su nutrición y metabolismo, las levaduras son quimioorganótrofas, ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan la luz solar para crecer. Obtienen carbono principalmente de azúcares hexosas, como la glucosa y la fructosa o disacáridos como la sacarosa y la maltosa. Algunas especies pueden metabolizar azúcares de pentosa como la ribosa, alcoholes y ácidos orgánicos. Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración aeróbica (aerobios obligados), pero también tienen métodos facultativos de producción de energía (anaerobios facultativos). A diferencia de las bacterias, ninguna especie de levadura conocida crece solo de forma anaeróbica (anaerobios obligados). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido. Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece de -2 a 20 °C, Saccharomyces telluris de 5 a 35 °C y Candida slooffi de 28 a 45 °C.
Reproducción de la Levadura
Las levaduras son hongos unicelulares que se reproducen de modo asexual (fisión binaria o gemación) o de forma sexual. El ciclo de vida de la levadura, específicamente Saccharomyces cerevisiae, que se utiliza comúnmente en la panadería y la elaboración de cerveza, involucra tanto la reproducción asexual como la sexual. Las dos opciones de reproducción implican a dos caminos de señalizaciones, o dos tipos de respuesta, distintas.
Reproducción Asexual por Gemación
La gemación es el método principal de reproducción asexual. En este proceso, una nueva yema surge de la levadura madre cuando se dan las condiciones adecuadas. En la célula madre se forma y crece una yema que, cuando alcanza el tamaño adulto, se separa dando vida a una nueva célula. El núcleo de la célula madre se divide en dos, y un núcleo migra hacia la célula hija. En la mitosis, cada nueva célula es un clon de sus padres con muy poca variación genética, excepto por mutaciones o errores de transcripción del ADN.
Reproducción Sexual por Esporulación y Apareamiento
El otro método es la reproducción sexual (meiosis) con la formación de esporas, que genera una mayor variación genética. Las levaduras también pueden reproducirse sexualmente mediante ascosporas o basidioesporas. En condiciones de escasez de nutrientes, las levaduras que son capaces de reproducirse sexualmente formarán esporas. Cada célula de levadura puede formar cuatro esporas, que son altamente resistentes al estrés ambiental.
Las células de levadura existen en dos tipos de apareamiento, 'a' y 'α'. La reproducción sexual (meiosis) solo ocurre entre células haploides de atracción opuesta. Las células producen feromonas que señalan la presencia de ambos tipos de apareamiento y producen una proyección de crecimiento hacia la célula opuesta en un proceso llamado "shmoo" antes de fusionarse para producir una célula diploide con genes de ambos socios. Estas nuevas células pueden brotar o, en condiciones adversas, producen cuatro esporas haploides que pueden liberarse cuando las condiciones se vuelven más favorables.
Un estudio reciente realizado por investigadores canadienses y británicos indica que las células de levadura deciden si se aparearán o no en menos de dos minutos tras encontrarse. El equipo descubrió que la feromona ha de alcanzar una concentración óptima alrededor de la célula de levadura para que comience el proceso de apareamiento. Si no se alcanza dicha concentración, la célula de levadura continúa con el proceso de reproducción asexual. «El shmooing es un proceso que provoca un gran desgaste energético en las células de levadura», explicó el Dr. Vahid Shahrezaei del Imperial College de Londres.
Historia de la levadura
Genoma de la Levadura
El llamado genoma de las levaduras está compuesto por aproximadamente 12.156.677 pares de bases y 6275 genes organizados de manera compacta en 16 cromosomas, variando en tamaño de 200 a 2200 Kb. Como resultado del análisis, se localizaron un total de 6183 marcos de lectura abiertos (ORF) y se encontraron 5800 genes para la codificación de proteínas. El tamaño promedio de los genes de la levadura es de 1.45 kb o 483 codones y solamente el 3.8% de los ORFs contienen intrones. El ARN ribosomal se encuentra codificado por 120 secuencias repetitivas en tándem en el cromosoma, en tanto que existen 262 genes que codifican para ARNs de transferencia, 80 de los cuales poseen intrones.
El ADN mitocondrial también puede considerarse parte del genoma de la levadura. Este ADN codifica para los componentes de la maquinaria traduccional de las mitocondrias y aproximadamente el 15% de las proteínas mitocondriales. Existen mutantes que carecen de ADN mitocondrial, estas se denominan ro y carecen de los polipéptidos que se sintetizan en los ribosomas mitocondriales. Estas mutantes son incapaces de llevar a cabo el metabolismo respiratorio, pero son viables y capaces de fermentar sustratos como la glucosa. Prácticamente todas las levaduras contienen virus de ARN de doble cadena presentes como elementos virales endógenos que constituyen el 0.1% del genoma y codifican para generar las toxinas defensivas. Además, se ha detectado la presencia de otros agentes infecciosos como los priones (proteínas PrPSc) los cuales desempeñan la función de regulación metabólica del nitrógeno.
Aplicaciones de la Levadura
Las propiedades fisiológicas de la levadura han llevado su uso al campo de la biotecnología. La fermentación de azúcares (carbohidratos) por la levadura es la aplicación más grande y antigua de esta tecnología.
En la Panadería
La levadura, siendo la más común Saccharomyces cerevisiae, se utiliza en panadería (para hacer pan, masa de pizza, bollos o brioches) como un agente de fermentación, que convierte los compuestos fermentables presentes en la masa en gas dióxido de carbono. Esto hace que la masa se expanda o aumente, a medida que el gas forma burbujas o bolsillos. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire quedan "fijadas", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de las patatas, agua de ebullición de patata, huevos o azúcar en una masa de pan, acelera el crecimiento de las levaduras. La mayoría de las levaduras utilizadas en panadería y pastelería son de la misma especie que las usadas en la fermentación alcohólica. Además, el Saccharomyces exiguus (también conocido como S. minor), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente en panadería. En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua.
No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hacer pan. Sin embargo, el primer registro que muestra este uso, proviene del Antiguo Egipto. Los investigadores especulan en relación con una mezcla de comida de harina y agua, comida que fue dejada más tiempo del habitual en un día cálido y las levaduras que se producen en los contaminantes naturales de la harina ocasionaron que fermentara antes de hornear.
En la Elaboración de Cerveza y Vino
La levadura es un microorganismo unicelular, generalmente de la familia Saccharomyces cerevisiae, utilizado en enología para la fermentación alcohólica. Convierte los azúcares presentes en el mosto de uva en alcohol y dióxido de carbono, desempeñando un papel esencial en la elaboración del vino. También se utilizan levaduras no Saccharomyces, que contribuyen a la complejidad aromática del vino o a su bioprotección. En cuanto al rendimiento fermentativo, la levadura seca activa ofrece un alto nivel de consistencia. Al ser un cultivo puro, garantiza una fermentación estable y predecible, además de asegurar que el producto final mantenga un sabor y aroma uniformes.
Las cepas de levadura de cerveza, Saccharomyces sp., se han seleccionado durante miles de años para absorber la glucosa y producir niveles más altos de alcohol en las fermentaciones y se han aclimatado a las condiciones constantes (una forma de "domesticación"). Como resultado, han evolucionado a partir de las especies de levadura salvaje para producir Saccharomyces cerevisiae, una nueva cepa particularmente adaptada al ambiente más estable que se encuentra en el mosto de los cerveceros y estas variedades ya no crecerían en la naturaleza. Esto ha resultado en varios cambios de sus ancestros "salvajes". El azúcar principal que se encuentra en la naturaleza es la sacarosa (una combinación de glucosa y fructosa), pero en el mosto, los azúcares principales son la maltosa y la maltotriosa. Las cepas de levadura de cerveza se han adaptado al producir una serie de genes no solo para absorber maltosa y maltotriosa, sino también para poder metabolizarla dentro de la célula.
Fermentación Alcohólica
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en ausencia de oxígeno (O2), originado por la actividad de algunos microorganismos como levaduras y bacterias que procesan los azúcares (carbohidratos) como: glucosa, sacarosa, fructosa, entre otros. La fermentación alcohólica produce muy poca energía neta: 2 ATP por cada piruvato obtenido de la glicólisis.
Levadura Lager: Saccharomyces pastorianus
Una consecuencia del cambio a una temperatura de fermentación más fría fue desfavorecer la levadura tradicional que está mal adaptada para prosperar en condiciones de frío, dando la oportunidad de que una nueva cepa de levadura Saccharomyces pastorianus o la levadura lager evolucione. Se sabe que la levadura lager tiene un genoma más grande que la levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae), pero durante mucho tiempo no se conocía la fuente del ADN adicional.
En 2011, el Dr. Diego Libkind encontró una nueva especie de levadura, Saccharomyces eubayanus, que crece en bosques templados en la Patagonia en Nothofagus Beech Trees, que se parece mucho al componente genético no cerevisiae en la levadura Lager. Desde entonces, se han encontrado especies de S. eubayanus en América del Norte y China. Pero hasta ahora, no se han encontrado aislamientos de S. eubayanus en Europa. Dado que las especies de levadura de cerveza no se esporulan fácilmente y no viajan fácilmente entre diferentes lugares, excepto principalmente en el estómago de los insectos, esto deja una pregunta intrigante sobre cómo S. eubayanus encontró su camino a Europa y entró en una bodega alemana de Lager en el siglo XVI para formar un híbrido con S. cerevisiae.
Esto ha dado lugar a varias teorías para explicar cómo podría ocurrir la hibridación y cómo S. eubayanus encontró su camino en una bodega de cerveza de Múnich. El genoma de S. eubayanus del Tíbet muestra la mejor correlación con el contenido genético no S. cerevisiae de S. pastorianus en 99.82%, y es posible que haya encontrado su camino hacia Europa en la caravana de Marco Polo por la Ruta de la Seda cuando estaba explorando y abriendo China y el Imperio mongol para comerciar. El primer aislado de S. eubayanus fue descubierto en la Patagonia por Diago Libkin en 2011, quien especuló que la levadura podría haber encontrado su camino a Europa en barriles de madera tras los descubrimientos de Magallanes cuando circunnavegaba el mundo.
La hibridación de levadura lager produjo dos cepas distintas, Grupo 1 - Saaz y Grupo II - Frohberg, que llevan el nombre de las áreas en las que se aislaron. Saaz tiene una mayor capacidad para crecer a bajas temperaturas, pero es menos eficiente en la atenuación en comparación con las cepas Frohberg. Frohberg también produce ésteres superiores, lo que lo convierte en el antecesor dominante de la mayoría de las variedades modernas de Lager.
Producción Industrial de Levadura Seca Activa
La levadura seca activa es fácil de almacenar y de usar en la elaboración del vino. Saccharomyces cerevisiae presenta características variables según las condiciones de selección y producción en fábrica (resistencias, actividades enzimáticas, composición química), lo que permite diferentes aplicaciones en la vinificación. La producción de levadura seca activa comienza con el cultivo de una cepa pura de levadura en laboratorio. Una vez establecido el cultivo puro, se trabaja bajo condiciones estrictamente asépticas para evitar cualquier riesgo de contaminación. Posteriormente, se multiplica en recipientes y tanques cada vez mayores con una fórmula específica que incluye agua, melaza, sales, oligoelementos y vitaminas, bajo control de pH. La crema de levadura se seca mediante filtración y atomización. Las células de levadura se suspenden en una corriente de aire caliente, que elimina el agua sin dañar los microorganismos y deja una levadura seca y pulverulenta, fácil de envasar y almacenar. El resultado final es una levadura altamente concentrada que puede rehidratarse en agua antes de su uso. Antes de su comercialización, las levaduras vínicas se someten a pruebas de pureza, viabilidad y rendimiento para cumplir las especificaciones requeridas. Esto incluye controles según los estándares de la industria del vino, detección de contaminantes y verificación del comportamiento fermentativo.