Cuando nos adentramos en la naturaleza, a menudo nos encontramos con estructuras extrañas y llamativas en diversos árboles y arbustos que capturan nuestra curiosidad. Estas formaciones, que a veces se confunden con frutos o incluso con enfermedades, son en realidad agallas o cecidias, y representan uno de los fenómenos más asombrosos de interacción entre seres vivos que podemos encontrar.
¿Qué son las agallas o cecidias?
De forma simplificada y entendible, las agallas vegetales o cecidias son estructuras anormales que se producen sobre los tejidos u órganos de las plantas. Se desarrollan por la reacción específica a la presencia o actividad de un organismo que las ataca, siendo los más frecuentes los insectos. Cuando estos insectos intentan alimentarse de las partes de la planta o utilizarla como refugio, la propia planta genera una reacción de rechazo que origina un desarrollo anormal de sus tejidos u órganos.
Este fenómeno no debe confundirse con los ataques minadores de otros insectos fitófagos que minan las cortezas de los árboles o las envolturas de hojas que realizan otras especies de artrópodos para hacer sus nidos, ya que estas últimas no originan anormalidades en el crecimiento de la planta.
Las agallas se definen como estructuras anormales (de tipo tumoral) de una planta, producidas por un agente inductor -generalmente un insecto-, que establece una relación trófica obligada con el vegetal. A veces se piensa, erróneamente, que la planta se defiende del agente inductor produciendo agallas, pero esto no es cierto. Es el insecto quien modifica el código genético de la planta para que la forme en su propio beneficio, ya que proporcionará alimento y refugio a la larva, además de protección frente a los depredadores.
La Cecidología: la ciencia detrás de las agallas
La Cecidología es la ciencia forestal que se encarga del estudio de las agallas vegetales. Los expertos indican que se conocen más de 15.000 especies en el mundo, y solamente en Europa están presentes más de 200 tipos de agallas, fundamentalmente sobre especies del género Quercus (robles, alcornoques y encinas).
Diversidad de formas y tamaños
Las agallas presentan una extraordinaria variedad y diversidad en sus formas, tamaños y consistencias. Pueden ser alargadas, esféricas, semiesféricas, con forma de clavo, de bolsa, de maza, etc. Su tamaño varía desde pocos milímetros a unos cuantos centímetros, y sus estructuras cambian de tiernas a leñosas. Su superficie también es muy variable: irregular, cubierta de pilosidades, pegajosa, lisa, estriada, espinosa, etc. En general, presentan una gran diversidad de formas (esféricas, ovales, cilíndricas, fusiformes, lenticulares…), tamaños (de pocos milímetros a más de 4 cm de diámetro), consistencias (jugosas o leñosas), y cubiertas (lisa, rugosa, estriada, irregular, pegajosa, espinosa…).
Las agallas se originan al deformarse o engrosar total o parcialmente las hojas, nervios foliares, tallo, frutos, etc. del vegetal y, por lo general, no afectan al crecimiento de la planta, salvo que los insectos constituyan una plaga.
El proceso de formación de una agalla: Cecidogénesis
El proceso de formación o cecidogénesis consiste, en el caso de los insectos, en la puesta de huevos de la hembra en la planta hospedadora. La agalla comienza en el momento en que la hembra del insecto inocula los huevos en el interior del tejido vegetal. Entonces, la agalla comienza a crecer alrededor de los huevos, quedando estos incluidos dentro de una o diversas cámaras. Una vez la larva eclosiona del huevo, comienza a segregar sustancias que provocan la hipertrofia (aumento del tamaño de las células) y la hiperplasia (proliferación anormal de las células) de los tejidos vegetales, dando lugar a la agalla.
En su interior, las larvas se alimentan de los tejidos vegetales nutricios de la agalla al amparo de las inclemencias ambientales. Cuando los insectos se han desarrollado, se abren paso a través de la gruesa pared de la agalla para salir al exterior, proceso en el que invierten mucho tiempo y energía y, por lo general, los adultos no se alimentan y dedican su corta vida a la reproducción.
Transformación de Larva a Abeja | Nat Geo
Organismos inductores de agallas
Aunque también otros artrópodos, nemátodos, hongos o bacterias pueden generar las agallas vegetales, son los insectos los principales generadores de las mismas. A estos insectos se les denomina gallícolas y son los cinípidos o avispas de las agallas, himenópteros pertenecientes a la familia Cynipidae.
Son avispas fitófagas, esto es, se alimentan exclusivamente de tejido vegetal, lo que las diferencia de otros grupos de avispas, la mayoría carnívoras o parasitoides de otros insectos, y su principal característica es su capacidad para formar las agallas vegetales. Su tamaño es muy pequeño, apenas alcanzan unos pocos milímetros de longitud, y las hembras inoculan los huevos en el interior del tejido vegetal de las plantas que parasitan, mayoritariamente árboles pertenecientes al género Quercus, como los robles, alcornoques o encinas, aunque también parasitan gran cantidad de otras especies de árboles y arbustos.
Las agallas se desarrollan por la actividad de la propia avispa y de su interacción con el tejido vegetal y suelen estar íntimamente relacionadas el tipo de plantas con la especie de insecto, además de generar una tipología también específica de agalla.
Dentro de los insectos productores de agalla (también llamados gallícolas o cecinógenos), destacan los cinípidos por la diversidad y vistosidad de las agallas producidas, que afectan a especies de las familias de las fagáceas y las rosáceas. Se trata de pequeños himenópteros (de entre 3,5-4,5mm), que forman agallas de 2,5 cm y que se caracterizan por no poseer aguijón, sino un ovopositor con el que realizan la puesta que induce la formación de las agallas.
Atendiendo al tipo de organismo inductor, podemos clasificar las agallas en dos tipos principales:
- Fitocecidias: producidas por organismos no animales como hongos, virus o bacterias.
- Zoocecidias: producidas por animales, principalmente artrópodos.
Se conocen más de 20.000 especies de organismos capaces de inducir la formación de agallas, de las que 15.000 son insectos (existiendo en nuestro país cerca de 140 especies).
Ejemplos de agallas y sus inductores
Las agallas más conocidas por su forma y tamaño son las del roble o del quejigo, unas bolas esféricas de varios centímetros, muy características, que suelen confundirse con los frutos -como sabemos, los frutos de robles y quejigos son las bellotas-. Bogallas, gállaras, gallarones, son algunos de los nombres populares con los que se las conoce.
Las agallas esféricas que hemos visto en los robles (Quercus robur) son inducidas por el himenóptero Andricus kollari, un cinípido de coloración rojiza uniforme y que mide cerca de 5 mm de longitud. Las hembras depositan los huevos aislados en el interior de los brotes tiernos de los robles, los cuales, como medio de defensa, hacen crecer alrededor del huevo una agalla esférica. Este tipo de agalla es producida como consecuencia de la acción mecánica de puesta de huevos sobre las yemas, que se puede acompañar de la introducción de una sustancia, producto de secreción de las glándulas del aparato de puesta, permitiendo el desarrollo de huevos y larvas.
El quejigo (Quercus faginea) deriva su nombre del latín cecidium, es decir, agalla, porque es el roble -en sentido amplio- agallero por excelencia, el galler de los valencianos. En los paseos otoñales por Villuercas e Ibores se han encontrado quejigos cargadísimos de estas sorprendentes agallas inducidas por Andricus quercustozae.
Otras agallas notables incluyen:
- Agallas en el rosal silvestre: producidas por la avispilla Diplolepis mayri.
- Agallas del ombligo de Venus: abultamientos de color rojo inducidos por un diminuto escarabajo gorgojo, el Coleóptero Curculiónido Pericartiellus durieui.
- Agallas en ciruelos y almendros: pequeñas agallas redondeadas (1-2 mm) en las bases de los brotes, causadas por ácaros de la familia Eriophyidae (eriófidos).
- Agallas en Pinus halepensis: causadas por un hongo de la especie Endocronartium harknessii o por el fitoplasma Candidatus phytoplasma pini.
- Tumoraciones en Quercus pyrenaica: causadas por la proteobacteria parásita Agrobacterium tumefaciens.
- Fasciación en Euphorbia dendroides: una deformación tumoral en forma de abanico, inducida por el fitoplasma Candidatus Phytoplasma euphorbiae.
La red trófica dentro de las agallas
A veces es habitual que del interior de las agallas emerjan individuos de diferentes grupos de artrópodos, además de los adultos de los cinípidos que las han inducido. Algunos se alimentan de los tejidos nutricios de la agalla para completar su desarrollo, otros parasitan las larvas de diferentes cinípidos, causando su muerte, y otros se desarrollan únicamente al final de la vida útil de la agalla. Así pues, el interior de las agallas es el escenario de una red trófica en miniatura y el de una lucha por la supervivencia entre diferentes artrópodos.
Hay otro grupo importante de pequeñas avispas parasitoides que inoculan los huevos en el interior del cuerpo de las larvas de los diferentes cinípidos mediante sus largos ovopositores (órgano alargado para depositar los huevos) mientras estos se encuentran dentro de las agallas. Así pues, es de esperar que, del interior de las agallas con cinípidos parasitados, acaben emergiendo, mayoritariamente, los adultos de las avispas parasitoides. Actualmente, existen programas de liberación de parasitoides para controlar algunas plagas causadas por cinípidos.
Usos históricos de las agallas
Las agallas son ricas en taninos que sirven para la fijación de los tintes naturales, siendo importantes en la producción de tintas ferrogálicas. También se han utilizado durante siglos para la obtención de la tinta ferrogálica que en su composición incluye agallas de roble, además de vitriolo (sulfato férrico), goma arábiga (se extrae de la resina de ciertas acacias) y agua. En excavaciones efectuadas en Pompeya, sepultadas por las cenizas del Vesubio, se han encontrado restos de agallas de roble en un mercado.
Además, las agallas han sido empleadas con muy diversos fines a lo largo de la historia por sus propiedades curtientes, tintóreas, astringentes o incluso alimenticias (como las producidas sobre la Centuaurea aspera). Pero algunas de ellas también son las causantes de importantes problemas económicos sobre variedades de especies vegetales de interés agrícola (como el arroz, el trigo, la soja, la alfalfa…) y forestal (especialmente quercíneas, sauces, abetos…).
| Tipo de agalla | Planta hospedadora | Organismo inductor | Ubicación en la planta |
|---|---|---|---|
| Esféricas | Roble (Quercus robur) | Andricus kollari (Cinípido) | Brotes tiernos, yemas |
| Alcachofa | Taxus (Tejo) | Eriophyidae (Ácaro) | Yemas |
| Escamosa | Roble (Quercus) | Andricus foecundatrix (Cinípido) | Hojas |
| "Cuerno de cabra" | Cornicabra (Pistacia terebinthus) | Baizongia pistaciae (Pulgón) | Ramas, brotes |
| Rosal silvestre | Rosal silvestre (Rosa canina) | Diplolepis mayri (Cinípido) | Ramas |
| Ombligo de Venus | Ombligo de Venus (Umbilicus rupestris) | Pericartiellus durieui (Escarabajo) | Hojas |
| Tumoraciones | Pino (Pinus halepensis) | Endocronartium harknessii (Hongo) | Tallos, ramas |
| Escoba de brujas | Pino (Pinus sylvestris) | Candidatus phytoplasma pini (Fitoplasma) | Ramas, hojas, frutos |